Introduzione
In questa sezione verranno trattati aspetti fisiologici e patologici dell’apparato riproduttore femminile, con attenzione particolare alle problematiche di maggior interesse per i proprietari dei piccoli animali.
Il ciclo estrale della cagna
A partire dal lupo, il cane dei nostri giorni ha subito numerosi e profondi cambiamenti che non hanno interessato solamente le dimensioni e le caratteristiche fisiche esterne, ma anche il comportamento, le abitudini, l’alimentazione e ovviamente i cicli riproduttivi.
Il lupo è un animale stagionale: le femmine hanno un solo periodo estrale per anno (da gennaio a marzo) durante il quale il maschio produce spermatozoi. L’addomesticamento ha portato invece le femmine ad avere fino a due o tre cicli l’anno e i maschi ad essere sempre fertili.
La femmina di cane domestico è tradizionalmente considerata un animale monoestrale non stagionale: un unico ciclo nel periodo riproduttivo. Ormai il cane domestico è poco influenzato dal fotoperiodo e può presentare calori in qualsiasi mese dell’anno (con incidenza maggiore nei mesi primaverili a luminosità crescente).
Il periodo estrale è perciò seguito da un lungo periodo di quiescenza. Sono stati fatti molti studi riguardanti i fattori che intervengono nel determinare la durata di questo periodo interestrale (come la razza, l’età, le dimensioni, la stagione..) ma i risultati sono spesso contradditori. La media della durata dell’intervallo tra i cicli ovarici è di 7, 5 mesi, con quindi due calori l’anno (esistono ovviamente le eccezioni: Basenji, Boston Terrier e Dingo presentano un solo calore l’anno, il Pastore Tedesco arriva facilmente a tre).
| RAZZA | MEDIA | VARIAZIONE |
| Pastore tedesco | 26 | 22-30 |
| Beagle | 34 | 30-40 |
| Boxer | 34 | 30,5-42,6 |
| Cavalier King | 34 | 30-36 |
| Chihuahua | 31 | – |
| Cocker spaniel | 32 | 26-39 |
| Bassotto nano | 33,5 | 29-41 |
| Golden retriever | 33 | 27-39,5 |
| Labrador retriever | 29 | 25-34 |
| Pechinese | 29 | 26-32 |
| Spitz tedesco | 27 | – |
| Barbone nano | 27 | 24-32 |
| Scottish terrier | 28 | 26-31 |
| Yorkshire terrier | 32 | 31-34 |
In tabella sono è riportata la durata media e le variazioni del periodo interesetrale delle diverse razze (da Christie e Bell).
Il ciclo estrale si compone di quattro fasi: PROESTRO-ESTRO-DIESTRO e ANESTRO.
Bibliografia
Farabolini, Majolino, Spallarossa, Zambelli “Manuale di Ostetricia e neonatlogia del cane e del gatto”, 2010
Christiansen “La riproduzione nel cane e nel gatto”
Pubertà
La pubertà si manifesta in periodi differenti a seconda della taglia del soggetto: le razze di piccola taglia sono più preoci (attorno ai 6-10 mesi) mentre le razze di taglia grande possono presentare il primo calore anche a 2 anni. La capacità riproduttiva ottimale di raggiunge attorno al terzo-quarto calore o terzo anno di vita.
Va ricordato che il calore puberale può rivelarsi più corto dei calori successivi e la cagna può manifestarne meno intensamente la sintomatologia.
Ci sono molti fattori che possono influenzare la comparsa della pubertà: si è visto che i cani randagi diventano sessualmente maturi in tempi precoci rispetto ai loro simili mantenuti in condizione di allevamento
Anestro
E’ la fase di quescienza sessuale che si instaura al termine della stagione riproduttiva . Durante questa fase la femmina non esercita attrazione sui maschi e non esprime sintomi di estro o di attività ovarica. Si protrae quindi dal termine del diestro all’inizio del successivo proestro.
Il progesterone, l’LH e gli estrogeni sono a livello nasale per tutta la durata mentre l’FSH presenta valori più elevati in questo stadio rispetto al proestro. Nel tardo anestro iniziano ad aumentsre l’LH e estrogeni.
Citologicamente troveremo una bassa cellularità, costitutia soprattutto da cellule basali e intermedie piccole. Si possono trovare leucociti e detriti cellulari.
Proestro
E’ la fase del ciclo in cui la femmina inizia a manifestare i segni clinici riferibili al calore, che vanno ad intensificarsi fino a raggiungere la massima intensità durante la fase dell’estro.
Dura mediamente 9 giorni (con variazioni dai 3 ai 21). In questa fase del ciclo, la vulva aumenta di volume, appare turgida ed iperemica e sono presenti le perdite vaginali siero-ematiche.
Alcuni giorni prima dei segni visibili del proestro gli animali possono essere svogliate e indifferenti, alcune rifiutano il cibo.
Il proestro è caratterizzato poi da un cambiamento di carattere della cagna: è più agitata e nervosa, tende a vagabondare e marcare il territori con le urine. Beve abbondantemente e urina frequentemente. Inizia ad esercitare una certa attrazione sui maschi, ma non accetta la monta (nello scolo vaginale infatti sono presenti ferormoni come il metil-p-idrossibenzoato che richiamano i maschi). In questo periodo stimolando la cute circostante alla vulva possiamo ottenere tre riflessi: contrazioni vulvari, deviazione della coda e curvatura delle zampe posteriori.
Il proestro termina quando la femmina si concede al maschio per l’accoppiamento.
Fisiologicamente questo periodo si caratterizza per lo sviluppo dei follicoli ovarici, indotto dagli ormoni luteinizzante (LH) e follicolo stimolante (FSH) prodotti dall’ipofisi, a sua volta stimolata dal GnRh (Gonadotropine Releasing Hormone) liberato dall’ipotalamo. Aumenta la produzione di estradiolo da parte dei follicoli in accrescimento che causa le modificazioni comportamentali e organiche della cagna. L’estradiolo stimola la proliferazione e la corneificazione dell’epitelio vaginale e la desquamazione delle cellule cornificate e provoca la ritenzione di liquidi alla base dell’aumento di volume e del turgore della vulva. Agisce anche a livello delle gap-junction delle cellule endoteliali dei capillari della mucosa uterina, facilitando il passaggio delle cellule ematiche nel lume vaginale, rilevabile macroscopicamente come scolo vulvare siero-ematico.
I cambiamenti caratteriali delle femmine sono dovuti anche all’aumento del testosterone in tardo proestro (incremento da raggiungere livelli simili a quelli di un cane maschio intero, circa 0,3-1 ng/ml).
Nella cagna il progesterone rimane a livello basale (<1-2 ng/ml) fino alla fine del proestro, quando cominica ad aumentare comportando la luteinizzazione preovulatoria dei follicoli tipica di questa specie. Contemporaneamente c’è un calo del tasso di estrogeni, fondamentale per l’inizio della recettività all’accoppiamento.
La concentrazione sierica di LH rimane vicino al livello basale per tutto il proestro, mentre la produzione di FSH si riduce a causa del feedback negativo che l’inibina prodotta dai follicoli provoca sul rilascio dell’ormone.
Lo striscio vaginale che si ottiene all’inizio del proestro si caratterizza da cellule basali-parabasali e intermedie piccole. Ben rilevabili saranno gli eritrociti. Con l’avanzare della fase, si avrà una riduzione della percentuale delle cellule para basali e intermedie piccole e un aumento delle cellule intermedie grandi e superficiali, che saranno dominanti nell’estro.
Bibliografia
Farabolini, Majolino, Spallarossa, Zambelli “Manuale di Ostetricia e neonatlogia del cane e del gatto”, 2010
Christiansen “La riproduzione nel cane e nel gatto”
Estro
L’estro ha una durata media di 9 giorni (con un range variabile da 4 a 24 giorni). E’ la fase del ciclo in cui la femmina accetta l’accoppiamento con il maschio. Alla pubertà solitamente la durata è più lunga rispetto alla media.
La cagna mostra interesse verso il maschio rimanendo ferma e deviando lateralmente o verso l’alto la coda. L’edema vulvare è ancora presente ma il flusso vaginale cambia da rosso sangue ad incolore e chiaro o giallo paglierino.
L’accoppiamento ha rituali precisi, caratteristici di ogni specie. Quando la femmina si mostra disposta alla copula, il maschio la monta e una volta avvenuta la penetrazione il bulbo del pene s’ingrossa formando il cosiddetto “nodo interno”. Emesse le prime due frazioni di sperma, il maschio scavalca la compagna mantendo il pene in erezione all’interno della vagina e si dispone con il posteriore contro il posteriore della femmina fino al termine della copula.
L’ovulazione si verifica 2-3 giorni dopo il picco di LH, che a sua volta avviene in genere 1-2 giorni dopo il picco degli estrogeni in tardo proestro. L’inizio dell’estro varia rispetto al picco di LH: in certe cagne può essere 2-3 giorni prima, in altre 4-5 giorni dopo. In generale l’ovulazione avviene da 1 a 3 giorni dopo la prima accettazione del maschio. Ad ogni ovulazione scoppiano dai 4 ai 6 follicoli.
La particolarità di questa specie è quella di ovulare un oocita immaturo, fermo allo stadio di metafase II. La fecondazione perciò potrà avvenire solo al termine della seconda divisione meiotica, processo che si attua nel’ovidotto 48-60 ore dopo l’ovulazione. In seguito l’oocita rimane fecondabile per 48 ore. Gli spermatozoi sopravvivono a lungo nell’apparato genitale della femmina (si sono ritrovati spermatozoi mobili fino a 268 ore dall’accoppiamento). E’ possibile che una femmina coperta al primo giorno di estro possa presentare nell’utero spermatozoi fertili per la maggior parte del periodo estrale. Il atto che gli spermatozoi possano sopravvivere così a lungo spiega anche il fenomeno della superfecondazione.
Avvenuta l’ovulazione, la cagna entra in una fase luteinica di diestro gravidico o non gravidico, a seconda che ci sia stata o meno la fecondazione.
La concentrazione sierica di estrogeni scende durante tutto l’estro ed abbiamo il picco di LH.
Il picco di LH stimola la ripresa della progressione meiotica del follico dallo stadio di profase e la liberazione da parte delle cellule della granulosa di certe costanze, come le prostaglandine, favorenti la deiscenza del follicolo stesso.
Il picco dura 24-72 ore e poi decresce fino a livello basale. E’ troppo breve per essere utilizzato come parametro nella determinazione dell’ovulazione. Si utilizza invece la concentrazione del progesterone ematico, associato alla citologia vaginale per individuare il momento migliore per l’accoppiamento.
Dall’aumento del progesterone a valori maggiori di 1-2 ng/ml trascorrono 24-48 ore prima del picco di LH ed altre 24-48 ore dall’ovulazione, in seguito alla quale l’oocita necessita di ulteriori 48-72 ore per maturare e rimane fecondabile per 48 ore. Significa che la giornata ideale per l’accoppiamento è la quarta-quinta giornata dopo l’aumento del progesterone. Valori di progesterone pari a 4-10 ng/ml vengono raggiunti in corrispondenza dell’ovulazione, in seguito l’ormone aumenta per tutto l’estro.
Citologicamente a livello vaginale abbiamo un aumento delle cellule superficiali a discapito di qeulle intermedie grandi e piccole. Queste cellule sono squame, cellule degenerate esfoliate nel lume vaginale. Abbastanza grandi, di forma poligonale, margini mal definiti, accartocciati, che trattengono minor colorante rispetto alle porzioni centrali della cellula.
Diestro
Questa è la fase dominata dal progesterone, prodotto in notevole quantità dai corpi lutei.
A seconda che sia avvenuta o meno la fecondazione, si distingue un diestro gravidico da uno non gravidico, di durata quest’ultimo di circa 70-75 giorni.
In questo stadio non abbiamo recettività alla monta da parte della femmina e scompaiono tutte le variazioni comportamentali tipiche del calore. Via via si attenuano le modificazioni organiche date dagli estrogeni: si attenuano le dimensioni della vulva e lo scolo vaginale è assente (anche se possiamo ritrovare perdite vulvari chiare o ematopurulente nei primi giorni di diestro).
L’unico metodo per individuare precisamente l’inizio del diestro è la citologia vaginale: nel primo giorno abbiamo un crollo marcato (dal 20 al 50%) della percentuale di cellule superficiali che lasciano il posto a cellule intermedie e para basali, frammiste a una quantità variabile di neutrofili. E’ utile individuare l’inizio di questo per prevedere la data del parto e valutare se l’accoppiamento o l’inseminazione è andata a buon fine.
L’intervallo tra il primo giorno di diestro (D1) e il parto è di 56-57 giorni.
La lunghezza della fase luteinica è correlata alla maggiore longevità del corpo luteo che non subisce luteolisi acuta da parte delle prostaglandine (come nella cavalla, bovina e pecora) ma regredisce spontaneamente. In questa fase infatti un’isterectomia effettuata durante il diestro non incide sula durata di questo stadio. Il progesterone, dominante in questa fase promuove nell’animale, gravidico oppure no, una serie di eventi atti a mantenere la gravidanza, come la produzione da parte delle ghiandole endometri ali di metaboliti importanti per lo sviluppo zigote (cosiddetto latte uterino), la prevenzione della contrattilità uterina, la chiusura della cervice e lo sviluppo delle mammelle. Il picco del progesterone (15-90 mg/ml) lo raggiunge 15-30 giorni dopo il picco di LH.
Una volta raggiunto il picco, in un animale non gravido il progesterone decresce gradualmente fino a concentrazioni basali di 1-2ng/ml al termine del diestro non gravidico (75 giorno).
Il progesterone viene prodotto unicamente dai corpi lutei e non dalla placenta, quindi nella cagna la situazione ormonale è la medesima, sia essa gravida oppure no, fino al 60 giorni dopo il picco di LH.
Bibliografia
Farabolini, Majolino, Spallarossa, Zambelli “Manuale di Ostetricia e neonatlogia del cane e del gatto”, 2010
Christiansen “La riproduzione nel cane e nel gatto”
